Муравьеловки — группа американских тропических птиц. Ряд видов добывают корм, сопровождая колонны воинственных странствующих муравьев и вылавливая вспугиваемых муравьями насекомых. У птиц разных видов даже возникает конкуренция: крупные муравьеловки — «профессионалы» (добывающие значительную часть корма в ассоциации с муравьями) оттесняют более мелких на периферию, где насекомых меньше. Поэтому крупные конкурентоспособные виды имеют обширные участки обитания, в пределах которых они широко перемещаются за колоннами муравьев («бродячая» стратегия). А мелкие виды занимают небольшие территории и присоединяются к колоннам муравьев лишь тогда, когда те проходят через их участок («территориальная» стратегия). Авторы статьи описали результаты природного эксперимента, происходящего на одном из островов Панамского канала. Здесь исчез крупный доминантный вид — глазчатая муравьянка, из-за чего изменилось поведение субординанта — пятнистой муравьянки. Оказалось, что после исчезновения более сильного конкурента спектр стратегий кормодобывания этого вида расширился. Часть особей осталась верна прежней привычке («территориальная» стратегия), другие стали практиковать свойственную крупным видам «бродячую» стратегию, широко перемещаясь за колоннами муравьев. Более того, выяснилось, что успех размножения у «бродячих» муравьянок почти в два раза выше.
Конкурентное высвобождение (competitive release) — довольно широко известное понятие в экологии (см. также экологическое высвобождение). Суть его в том, что при исчезновении конкурентов экологическая ниша данного вида может расширяться. «Исчезновение» при этом может быть связано и с тем, что данный вид расселился в новые места, где все или некоторые конкуренты отсутствуют, — например, на острова с бедной фауной. Собственно, именно изучение островной фауны и принесло значительный объем данных об этом явлении. Но в фокусе исследователей здесь оказывались зачастую лишь последствия конкурентного высвобождения.
Речь идет, например, об увеличении вариабельности связанных с кормовым поведением признаков, которые могут приводить к популяционному и/или индивидуальному увеличению спектра питания. Тем не менее это уже «второй шаг» конкурентного высвобождения. Первый же, теоретически, должен быть связан с измерениями в поведении — как наиболее лабильной составляющей «экологического образа» животного. Но в этой связи данных как раз практически нет. Между тем, они представляют немалый интерес. Ведь конкурентное высвобождение потенциально может приводить к видообразованию. А потому данные о происходящих «первичных» изменениях в поведении важны и в плане изучения микроэволюции. В этом случае конкурентное высвобождение может выступать своего рода триггером, ускоряющим процесс эволюции.
Такие данные удалось получить ученым, изучающим поведение муравьеловок в Панаме. Они стали свидетелями интересного природного (естественного) эксперимента. Но прежде чем перейти к его описанию, надо сказать несколько слов об этой интереснейшей группе птиц.
Муравьеловки — исключительно американского семейство, представители которого встречаются в Центральной и Южной Америке. В большинстве своем это обитатели тропического леса. Лишь немногие виды могут быть встречены за его пределами — например, в более прохладных горных лесах. Всего известно около 240 видов муравьеловок. Ранее всех их объединяли в составе единого семейства Formicariidae, а сейчас разносят по трем разным, хотя и родственным, семействам: собственно муравьеловки, или муравьиные птицы (Thamnophilidae), муравьиные дрозды (Formicariidae sensu stricto) и муравьиные питты (Grallariidae). Муравьеловки очень разнообразны по внешнему облику и напоминают орнитологам то одних, то других птиц Старого Света. Поэтому разных представителей группы называют муравьянками, муравьиными сорокопутами, муравьиными питтами, муравьиными дроздами и т. п. Наиболее интересная и давно подмеченная черта экологии муравьеловок — их тесная ассоциация с колоннами странствующих муравьев (см.: Кочевые муравьи). Особенно часто этих птиц можно увидеть у колонн муравья Eciton burchelli, несколько реже — Labidus praedator. Отсюда, по недоразумению, и появилось русское название «муравьеловка». На самом деле муравьев они не ловят и ими не питаются: муравьевловки охотятся на вспугиваемых шествующей колонной насекомых. Поэтому более правильно называть их скорее «муравьянками» или «муравьиными птицами». Впрочем, далеко не все представители группы тесно связаны с муравьями. Лишь немногие виды из семейства Thamnophilidae значительную часть корма добывают в ассоциации с муравьями (многие из них изображены на рис. 1), большинство же других охотятся таким способом от случая к случаю.
В тропических лесах центральной Панамы, где проводили свои исследования авторы данной статьи, наиболее часто рядом с муравьями можно увидеть три вида. Два из них можно отнести к «профессионалам» — то есть добывающим значительную часть пищи у колонн муравьев. Это глазчатая муравьянка Phaenostictus mcleannani и белощекая пестрая муравьянка Gymnopithys leucaspis (см. рис. 1). Первая, наиболее крупная (весом 50 г) и сильная, использует самые выгодные места непосредственно над движущейся колонной муравьев. Отсюда она изгоняет другие, более мелкие виды. Следующую ступень в иерархии занимает белощекая пестрая муравьянка (средний вес этих птиц 30 г). А субординантной пятнистой муравьянке Hylophylax naevioides (весящей всего 16 г) достаются лишь крохи — ее оттесняют далеко от движущейся колонны, где вспугнутых насекомых немного (рис. 2).
Рис. 2. Схема разграничения охотничьего пространства над колонной странствующих муравьев. Наиболее благоприятную центральную зону (А) занимают крупные виды (например, Phaenostictus). Средние (Gymnopithys) встречаются в промежуточной зоне (В). А самые мелкие (как Hylophylax) вытесняются на периферию (С). Рисунок из статьи E. O. Willis, Y. Oniki, 1978. Birds and army ants
Разные виды муравьеловок отличаются и особенностями использования участка обитания, что хорошо согласуется с их стратегией кормодобывания. Виды-«профессионалы» (например, глазчатая муравьянка) имеют очень обширный участок обитания, по которому они широко перемещаются, следуя за колоннами муравьев. Участки разных пар птиц могут широко перекрывается. Такое поведение вполне объяснимо, ведь птицы лучше всего приспособлены добывать корм в ассоциации с муравьями, и потому вынуждены широко перемещаться вслед за ними. По-иному устроены участки мелких видов (таких, как пятнистая муравьянка), питающихся в ассоциации с муравьями не столь регулярно. От колоний муравьев их оттесняют более крупные сородичи, а потому следовать все время за их колоннами (и подвергаться нападению тех же глазчатых муравьянок) им невыгодно. Вместо этого они занимают небольшие, строго охраняемые от других птиц того же вида, территории, где знают каждый куст. А к колоннам муравьев они присоединяются в том случае, если те проходят через их территорию. Надо сказать, что как раз описанная территориальность мелких муравьянок наиболее распространена среди некрупных тропических птиц. Большинство их круглый год обитает на небольшой охраняемой территории. Таким образом, исключение из общего правила — это как раз крупные муравьянки типа глазчатой.
Всё описанное выше было известно уже довольно давно. Главным образом благодаря основополагающим работам Эдвина Виллиса (Edwin O. Willis) — часто в соавторстве с Йошикой Оники (Yoshika Oniki). В частности, в течение 11 лет они изучали поведение и биологию трех названных выше видов муравьянок на острове Барро-Колорадо в Панамском канале. Было это в 60–70 годах прошлого века. Но впоследствии сообщество муравьянок острова изменилось. Исчезла наиболее крупная глазчатая муравьянка — скорее всего, из-за фрагментации местообитаний. Выше уже говорилось о том, что эта форма оттесняет на периферию колонны муравьев другие, более мелкие виды. Изменилось ли поведение последних после исчезновения доминантного вида? На этот вопрос ответили орнитологи Джанин Тачтон (Janeene M. Touchton) и Мартин Викельски (Martin Wikelski), описав в своей статье результаты этого природного эксперимента. Основным объектом исследования был самый мелкий вид — пятнистая муравьянка (рис. 3).
Рис. 3. Пятнистая муравьянка Hylophylax naevioides (самец). Фото с сайта markeaton.org
Минимальное расстояние от острова Барро-Колорадо до материка составляет всего 200 м. Тем не менее для ведущих наземный образ жизни муравьянок даже такое небольшое водное пространство — непреодолимая преграда. Помимо работы на острове, ученые наблюдали за муравьянками, обитающими на соседствующем материке — в 8 км от острова. Особенностью материкового сообщества было то, что здесь по-прежнему присутствовала глазчатая муравьянка. Таким образом, сравнивали две популяции пятнистой муравьянки — в одной из которых отсутствовал, а в другой присутствовал крупный доминирующий вид-конкурент.
Часть птиц (в работе использовали только данные по самцам) была помечена передатчиками: 11 самцов на материке и 26 на острове. Кроме того, использованы данные наблюдений за 109 птицами, индивидуально помеченными цветными кольцами. Передатчики позволяли быстро обнаруживать ту или иную муравьеловку и отмечать ее координаты. А обнаружив птицу, исследователи уже проводили наблюдения за ней. За каждой особью в течение одной сессии наблюдали час, отмечая время, затраченное на кормежку и конфликты с конспецификами (особями того же вида).
Анализ имеющихся данных по численности пятнистой муравьянки на острове показал, что после исчезновения глазчатой муравьянки ее численность увеличилась вдвое. А на материке, где глазчатая муравьянка сохранилась, численность пятнистой осталось той же. При этом исчезновение глазчатой муравьянки на острове никак не сказалось на обилии третьего вида — белощекой муравьянки. Возможно, ее численность лимитируется какими-то неучтенными факторами.
Вкупе с изменением численности, у «островных» пятнистых муравьянок изменилось и пространственное поведение. Выяснилось, что примерно у 30% самцов размер участка обитания увеличился до 5–9 га — против типичных 3–4 га. Типичный размер наблюдался в островной популяции ранее (в 1960-е годы, когда здесь присутствовала глазчатая муравьянка) и поныне характерен для материковой популяции. Помимо расширения участка обитания значительно увеличилась степень перекрывания владений соседних особей. Как уже говорилось выше, в типичном случае пятнистая муравьянка — строго территориальный вид, участки соседних птиц практически не перекрываются. В островной же популяции наблюдали случаи широкого перекрывания участков — до 9 самцов (рис. 4). Такое перекрывание, в частности, стало возможным благодаря уменьшению агрессивности: время, затрачиваемое на антагонистические контакты, у самцов с большими широко перекрывающимися участками меньше.
Рис. 4. Слева — различия в степени перекрывания участков между островной популяцией пятнистой муравьянки, где сейчас нет глазчатой муравьянки (ГМ), и материковой популяцией (есть ГМ). Значения перекрывания — это сумма долей перекрывающихся участков разных особей: поэтому если перекрывается несколько территорий, этот показатель может быть больше 100%. В центре и справа — мозаики индивидуальных участков пятнистой муравьянки на острове (красный цвет) и материке (синий) в разные годы. Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Animal Ecology
С чем связаны эти изменения пространственной структуры? Оказалось, что причиной тому — кормовое поведение. Те муравьянки, что проводили больше времени у колонн странствующих муравьев, имели больший участок обитания и были менее агрессивны (поэтому их участки перекрывались). Для более детального описания этой тенденции авторы ввели индекс «стиля кормодобывания», зависящий от двух параметров: процент времени, проводимого у колонн муравьев, и размер участка обитания.
Анализ индекса «стиля кормодобывания» позволил выявить интересную картину. В материковой популяции значения индекса невелики — птицы имеют небольшие участки и проводят в ассоциации с муравьями сравнительно немного времени. А вот в островной популяции распределение значений оказалось близко к бимодальному (рис. 5). То есть часть птиц продолжала демонстрировать типичное поведение — так называемую «территориальную» стратегию: маленькие участки, мало времени в ассоциации с муравьями. А другие сменили ее на стратегию «бродяжничества»: большие неохраняемые участки, по которым птицы широко перемещаются за колоннами муравьев, проводя здесь много времени. Конечно, две названные стратегии могут быть названы стратегиями отчасти условно — скорее, они отражают крайние варианты всего спектра возможностей кормового поведения. Но не вызывает сомнения, что внутривидовая изменчивость пространственного и кормового поведения муравьянок увеличилась с исчезновением крупного доминантного вида. Этого произошло не более чем за несколько десятков лет. А в соседней — материковой — популяции, где доминант не исчез, никаких изменений не наблюдали. Таким образом, конкурентное высвобождение первоначально проявляется в увеличении поведенческой «нормы реакции» и увеличении разнообразия индивидуумов по используемым ими стратегиям.
Рис. 5. Слева — значение индексов «стиля кормодобывания» для островной и материковой популяций пятнистой муравьянки. Справа — успех размножения (количество выращенных слетков) у особей муравьянки, практикующих разные стратегии — «бродячую» (Б) и «территориальную» (Т). Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Animal Ecology
Но может ли это иметь какое-либо эволюционное последствие? Для ответа на этом вопрос ученые разделили островных муравьянок на «территориальных» и «бродячих» и посмотрели, различается ли у них успех размножения. Оказалось, что «бродячим» птицами удается вырастить почти в два раза больше птенцов, чем «территориальным» (будь то из островной или из материковой популяций). Разоряемость гнезд хищниками не отличается у «территориальных» и «бродячих», поэтому эти различия связаны с различной эффективностью кормодобывания. «Бродячие» муравьянки сопровождают колонны муравьев значительную часть времени. А это — постоянный источник пищи, которую не надо выслеживать и искать (ее вспугивают муравьи). Неудивительно, что между разными видами муравьеловок разыгрывается такая борьба за место рядом с колонной! Таким образом, «бродячие» муравьянки меньше времени затрачивают на кормежку, но кормятся весьма эффективно. Это позволяет больше времени уделять птенцам и чаще их кормить. То есть «бродячая» стратегия может оказаться более выгодной.
Тем более интересно, что произойдет дальше на маленьком острове Барро-Колорадо. Станут ли все пятнистые муравьеловки «бродячими»? Но не исключено, что «территориальная» стратегия также имеет свои плюсы, так что часть особей продолжит придерживаться ее, и возникнет дихотомия по этому признаку. Посмотрим — природный эксперимент еще продолжается.
Источник: Janeene M. Touchton, Martin Wikelski. Ecological opportunity leads to the emergence of an alternative behavioural phenotype in a tropical bird // Journal of Animal Ecology. 2015. V. 84. P. 1041–1049.
Алексей Опаев
Комментарии (6)